DZIEDZICZENIE CECH OKRYWY WŁOSOWEJ
U psów występuje wiele różnych typów szaty, a w obrębie tych typów można odróżnić rozmaite stopnie. Niemal pozbawione podszerstka są zarówno długowłose setery, jak i niezwykle gęsto owłosione bobtaile czy chow chowy o imponującej grzywie. Także włosy krótkie są bardzo różnej długości - od króciutkiej i gładko przylegającej sierści dobermanów, przez nieco dłuższą i gęstszą rottweilerów do typowej, dwuwarstwowej (podszerstek i włosy okrywowe), choć wciąż krótkiej szaty owczarków niemieckich.
Rodzaj
włosów można rozpatrywać w kilku aspektach, takich jak: ich długość, występowanie
fal lub loków, szorstkość, gęstość (liczba włosów na jednostkę powierzchni
skóry) i brak lub obecność rdzenia we włosach. W stosunku do swych dzikich
przodków - wilków, rodzaje szaty psów zostały na skutek selekcji zmienione
co najmniej w takim samym stopniu,
co ich umaszczenie. Okrywa włosowa psów niektórych ras przypomina zupełnie
wełnę owiec typu górskiego (kuwasz, komondor, puli, bergamasko), w innych
rasach zbliżona jest raczej do okrywy owiec karakułowych (pudle).
Jest rzeczą
oczywistą, że rodzaj szaty, jej długość, gęstość i inne cechy charakterystyczne
są uwarunkowane genetycznie, choć warunki środowiskowe, a przede wszystkim
żywienie i pielęgnacja, mają wpływ na ostateczny wygląd i jakość włosów.
Niestety, sposób dziedziczenia okrywy
włosowej nie został jeszcze w pełni zbadany. Utrudnieniem może być odmienny
rodzaj dziedziczenia różnych typów szaty u poszczególnych ras. Generalnie
można stwierdzić, że szata krótka jest dominująca w stosunku do długiej,
a recesywna do szorstkiej.
W początkowym okresie hodowli owczarków niemieckich (na początku XX wieku) występowały w tej rasie wszystkie trzy typy włosa (podobnie jak dziś u owczarków belgijskich i holenderskich). W chwili gdy za pożądaną uznano jedynie szatę krótką, w ciągu niewielu lat udało się wyeliminować osobniki szorstkowłose - było to bardzo proste właśnie ze względu na dominujący sposób dziedziczenia tego typu okrywy. Znacznie większym i do dziś pojawiającym się problemem jest jednak w tej rasie włos długi. Szczenięta długowłose rodzą się wciąż w miotach pochodzących po krótkowłosych rodzicach i, choć nie są używane do hodowli, recesywny gen długiej sierści wciąż utrzymuje się w populacji.
Podobna sytuacja jest też w rasie welsh corgi, w której nietypowe długowłose szczenięta rodzą się nawet częściej niż u owczarków niemieckich. Według informacji (Redlicka 1998) na 78 miotów tej rasy urodzonych dotąd w Polsce w 12 miotach były szczenięta długowłose, w sumie 19 szczeniąt na 366 urodzonych.
U bernardynów włos długi jest dopuszczony do hodowli na równi z krótkim, przy czym ten pierwszy rodzaj jest na ogół preferowany przez nabywców szczeniąt. Z kojarzeń krótkowłosych bernardynów między sobą rodzi się zazwyczaj część szczeniąt długowłosych (podobnie przy kojarzeniach psów krótkowłosych z długowłosymi), nigdy natomiast odwrotnie, co potwierdza teorię o sposobie dziedziczenia różnych długości włosa. Przypuszczalnie w podobny sposób dziedziczy się długość włosa także u innych ras psów, choć Whitney (1971) opisuje przypadek kojarzenia dwóch długowłosych, choć o zupełnie innym rodzaju szaty, psów (collie i bobtaila), w miocie których urodziło się kilka krótkowłosych szczeniąt. Wielu hodowców uważa, że występują pewne różnice w długości i rodzaju włosa w zależności od umaszczenia. Widoczne to jest u psów łaciatych, gdzie na obszarze pigmentowanym włosy są dłuższe niż na położonych obok białych partiach ciała, a włosy. czarne są nieco dłuższe niż żółte. Są to jak dotąd jedynie obserwacje hodowców, nie potwierdzone konkretnymi badaniami. Można jedynie przypuszczać, że występują sprzężenia między niektórymi genami decydującymi o umaszczeniu i strukturze szaty. Obecność pióra na ogonie i dłuższej grzywy jest dominująca w stosunku do ich braku, natomiast lokowatość typu pudla wydaje się być dziedziczona niezależnie i jest prawdopodobnie epistatyczna zarówno do długich, jak i do krótkich włosów (Burns i Fraser 1966). Znanych i hodowanych także w Polsce, coraz częściej, jest kilka ras psów niemal zupełnie pozbawionych włosów (nagi chiński grzywacz, nagi meksykańczyk i inne). Brak owłosienia u tych ras spowodowany jest najprawdopodobniej genem dominującym, letalnym w układzie homozygotycznym, przy czym śmierć homozygot następuje już w stadium zarodkowym. Dlatego też w tych rasach kojarzy się osobniki “nagie" z odmianami owłosionymi, co pozwala uzyskać liczniejsze mioty, a w nich średnio 50% “nagich" heterozygotycznych szczeniąt.
W okrywie włosowej większości ssaków ( a więc także psów) występuje melanina nadająca okrywie włosowej odpowiednią barwę. Znane są dwa podstawowe rodzaje melaniny: eumelanina – czarna lub brązowa i feomelanina – ruda lub żółta. Występują one w postaci granulek owalnych, okrągłych lub nieregularnego kształtu. Oba rodzaje melaniny wytwarzane są przez komórki pochodzenia ektodermalnego – melanocyty. Pigment odkładany jest we włosie w miarę jego wzrostu. Proces ten zaczyna się już w okresie prenatalnym i trwa przez całe życie psa. Zdarza się, że w czasie wzrostu włosa proces formowania pigmentu zmienia się – wyrastają wtedy włosy o zabarwieniu strefowym dające tak zwane umaszczenie dzikie, zwane też u rozmaitych gatunków zwierząt agouti.
Rys. Kształt i wygląd
zewnętrzny
granulek barwnika w warstwie korowej
włosów sześciu różnych genotypów myszy
(wg Grunenberga, 1952, cyt
za Searlem 1968)
Genetycznie kontrolowane są także niektóre cechy ziarenek pigmentu, takie jak:
kształt,
rozmieszczenie pigmentu w rdzeniu i korze
włosowej,
zastępowanie jednych ziarenek pigmentu innymi.
| LOCUS | ALLEL | EFEKT ALLELU | Przykładowe rasy u których występują |
| A | A | barwa jednolita, równomierny rozkład ciemnego pigmentu na całym ciele | nowofunland, labrador retriever |
| ay | ograniczenie ciemnej eumelaniny, powoduje barwę śniadą lub rudą | basenji, terier irlandzki, chow-chow rudy, cocker | |
| ag | strefowe rozmieszczenie eumelaniny i feomelaniny, barwa wilczasta lub dzicza | owczarek niemiecki wilczasty, jamnik dziczy, szpic wilczy, alaskan malamute, husky syberyjski, elkhound | |
| as | strefowe rozmieszczenie pigmentu odmienne na różnych częściach ciała, czarny lub czekoladowy czaprak, żółte lub rude nogi, głowa i cała spodnia część ciała | owczarek niemiecki czaprakowy, airedale terier, welsh terier, ogar polski | |
| at | strefowe rozmieszczenie pigmentu odmienne na różnych częściach ciała, żółta lub ruda feomelanina ograniczona do stóp, pyska, brwi, brzucha i podogonia | owczarek niemiecki, doberman, rottweiler, airedale terier, beauceron, gończy polski, collie trikolor | |
| a ? | równomierne rozprzestrzenienie ciemnego pigmentu na całym ciele, umaszczenie jednolite czarne lub czekoladowe recesywne | owczarek niemiecki czarny | |
| B | B | wytwarzanie czarnej eumelaniny | wszystkie psy u których występuje barwa czarna |
| b | wytwarzanie czekoladowo brązowej eumelaniny we włosach i skórze, umaszczenie czekoladowe z brązowym nosem | nowofunland, pudel, wyżel niemiecki, cocker spaniel | |
| C | C | rozjaśnienie żółtej lub rudej feomelaniny do kremowej lub białej bez wpływu na eumelaninę, barwa szynszylowa | wszystkie psy o intensywnym nie rozjaśnionym umaszczeniu |
| cch | ograniczenie pigmentu we włosach przy pełnej pigmentacji skóry i błon śluzowych, barwa biała z czarnym nosem i ciemnymi oczami | west highland white terier, sznaucer miniaturowy pieprz z solą, czarno-srebrny i biały | |
| C | cd ? | rozjaśnienie barwy szaty do jasnoszarej, błękitne oczy, kolor zwany cornaz | samojed,
owczarek podhalański
|
| cb | całkowity brak pigmentacji, biały włos, różowa skóra i oczy | pekińczyk, pomeranian | |
| c | umożliwia normalne formowanie pigmentu | u psów jak dotąd nie stwierdzono występowania tego allelu, jego istnienie przyjmuje się tylko teoretycznie | |
| D | D | powoduje zlepienie granulek pigmentu, wpływając na eumelaninę, bez wpływu na feomelaninę, rozjaśnienie barwy czarnej i czekoladowej, także rozjaśnienie barwy oczu (u szczeniąt oczy są początkowo niebieskie później zmieniają barwę na żółtą) | wszystkie rasy o intensywnym umaszczeniu |
| d | umożliwia normalne formowanie normalnego pigmentu, a także czarnej maski na kufie i głowie | dog niemiecki błękitny, chow-chow błękitny, mastino napoletano | |
| E | Em | umożliwia normalne formowanie i rozprzestrzenienie ciemnego pigmentu na całym ciele psa | owczarek belgijski tervueren, malinois, bokser, dog niemiecki żółty i pręgowany z maską, gryfonik brukselski |
| E | częściowo ogranicza rozkład ciemnego pigmentu na całym ciele, umaszczenie pręgowane | terier irlandzki, seter irlandzki, norwich terier, cocker spaniel | |
| ebr | ograniczenie ciemnej eumelaniny i zastąpienie jej żółtą lub rudą feomelaniną na całym ciele poza nosem, oczami i skórą | bokser, dog niemiecki, welsh corgi cardigan, owczarek holenderski, fila brasileiro | |
| e | powoduje postępujące z wiekiem rozjaśnienie maści czarnej do szarej i szaro-błękitnej, w układzie homozygotycznym wcześniej, w heterozygotycznym później | złoty cocker spaniel, golden retriever, seter irlandzki, labrador retriever, pudel apricot | |
| G | G | brak rozjaśnienia czarnej maści | kerry blue terier, bedlington terier, bearded collie, polski owczarek nizinny |
| g | powoduje występowanie intensywnie pigmentowanych nieregularnych plam na słabo pigmentowanym, rozjaśnionym podłożu, w homozygocie minimalna liczba pigmentowanych plam, wpływa bardziej na pigment czarny niż na żółty, gen o działaniu plejotropowym * | psy nie zmieniające umaszczenia z wiekiem | |
| M | M | nie zakłóca rozprzestrzenienia pigmentu | owczarki szkockie collie, owczarki szetlandzkie, welsh corgi cardigan marmurkowate, dogi niemieckie arlekiny, beauceron arlekiny, jamniki marmurkowate |
| m | intensywna pigmentacja | psy nie marmurkowate | |
| P ? | P | redukuje eumelaninę bez wpływu na feomelaninę | |
| p | brak obszarów niepigmentowanych (białych plam) | ||
| S | S | niezbyt duże białe plamy (obszary niepigmentowane) umieszczone na kilku określonych częściach ciała, tzw. umaszczenie irlandzkie | wszystkie psy bez białych plam |
| si | duże białe plamy na całym ciele, umaszczenie srokate | owczarek szkocki collie, dog niemiecki płaszczowy, karelski pies na niedźwiedzie basenji, bobtail, bernardyn | |
| sp | ograniczenie występowania pigmentu na całym ciele, co powoduje skrajnie duże białe plamy i niewielkie tylko pigmentowane łaty w miejscach określonych jako centra pigmentacji | beagle, buldog angielski i francuski, cocker spaniel wielobarwny i trikolor, seter angielski, landseer, foxhound, pointer, bernardyn | |
| sw | małe pigmentowane łatki widoczne na białym tle, na ogół pojawiają się dopiero jakiś czas po urodzeniu | biały bullterier, sealyham terier, clumber spaniel, dalmatyńczyk, maltańczyk, pirenejski pies górski, samojed | |
| T | T | brak pigmentowanych plamek, łaty czysto białe | dalmatyńczyk, pointer, wyżeł niemiecki, seter angielski |
| t | powoduje przemieszczenie włosów maścistych między pozbawionymi pigmenty na białych plamach (dereszowatość) | ||
| R ? | R | brak włosów pigmentowanych, plamy czysto białe | cocker spaniel, seter angielski, wyżeł niemiecki |
| r | brak włosów pigmentowanych, plamy czysto białe |
? - znak ten został umieszczony przy allelach i przy loci stosunkowo najsłabiej udokumentowanych, postulowanych tylko przez niektórych badaczy.
*
- oznaczenie to ma zwrócić uwagę na szczególną plejotropową rolę
allelu M.
Jak widać każdy locus odpowiedzialny jest za inną cechę. Locus A i jego
allele odpowiedzialne są za barwę jednolitą lub strefową. Locus B za wytwarzanie
czarnej lub brązowej eumelaniny. Locus C za pełne lub ograniczone występowanie
pigmentu. Locus D za formowanie pigmentu. Locus E za rozprzestrzenianie
pigmentu. Locus G rozjaśnienie lub brak rozjaśnienia pigmentu wraz z wiekiem
psa. Locus M występowanie plam. Locus P odpowiedzialny jest za intensywną
pigmentację i locus S występowanie lub brak
białych plam. Jest to 9 podstawowych i dobrze poznanych loci. Nowe badania
potwierdziły istniejące loci i do tej listy dodały nowe. Locus T odpowiedzialny
za pigmentowanie plam lub ich brak oraz locus R powodujący przemieszanie
włosów pigmentowanych z białymi. Występuje
jeszcze locus Int lecz jego istnienie jest słabo udokumentowane
Celem
jest poznanie zależności (określenie tych zależności), między barwą okrywy
oraz ilością i rozmieszczeniem barwników w stosunku do pierwiastków biochromowych.
Czy zachodzi między nimi związek, jeśli tak należy określić jaki to jest
związek, oraz czy rozmieszczenie barwników i pierwiastków bierze udział
w kształtowaniu różnych barw okrywy włosowej.
Wyniki
badań teoretycznych będą uzupełnione badaniami laboratoryjnymi. Zostaną
oznaczone ilości dwóch rodzajów pigmentów (eumelaniny i feomelaniny) oraz
pierwiastków biochromowych we włosach psów i ich dzikich krewnych. Badania
Krośnickiej – Bombały na kozach i owcach wykazały, że zachodzi dość ścisły
związek między barwą włosów a ilością obu rodzajów melanin.
| Barwa włosów w okrywie zwierząt |
|
E/F |
|
|
|
|
||
| Owce:
-czarne
-ciemnosiwe -błękitne -siwe -jasnosiwe |
6,4 5,3 5,3 3,0 |
6,8 5,3 5,6 5,3 |
0,9 1,0 0,9 0,6 |
| Kozy
-czarne
-beżowe -szare -białe |
1,4 3,1 0,6 |
3,2 4,4 2,8 |
0,4 0,7 0,2 |
Materiał badawczy stanowić będą próbki sierści pobranej od psów z hodowli zarejestrowanych w Polskim Związku Kynologicznym, a zostaną uzupełnione materiałem zebranym od dzikich psowatych w Ogrodzie Zoologicznym ( wilk, szakal, lis, jenot, pies Dingo), a także z ferm hodowlanych (lis pospolity, lis polarny, jenot). Każdy osobnik zostanie dokładnie scharakteryzowany danymi identyfikacyjnymi oraz szczegółowym opisem umaszczenia. Na podstawie frekwencji fenotypów wśród potomstwa z różnych typów kojarzeń rodziców różniących się barwą okrywy ustali się zasady dziedziczenia barwy okrywy włosowej. Hipotetyczne modele dziedziczenia sprawdzać się będzie przy pomocy testu c 2.
Materiał do badań zostanie pobrany od zwierząt w okresie pełnej dojrzałości okrywy włosowej. Zwierzęta zostaną podzielone na grupy barwne. Każda próbka włosów zostanie podzielona na dwie części. Pierwsza przeznaczona będzie do oznaczania pierwiastków biochromowych, druga natomiast do określania ilości obu rodzajów pigmentu.
Próby włosów przeznaczone do oznaczania eumelaniny i feomelaniny zostaną oczyszczone odtłuszczone i wysuszone. Przygotowany materiał poddany zostanie hydrolizie, a pomiary ilości pigmentów zostaną wykonane metodą spektofotometrii absorbcji atomowej. Zawartość wapnia, sodu i potasu zostanie oznaczona metodą fotometrii płomieniowej, a pozostałych pierwiastków (miedź, mangan, żelazo, chrom) – metodą spektrofotometrii absorbcji atomowej.
Strukturę granulek eumelaniny oraz feomelaniny i ich rozmieszczenie we włosach badać się będzie przy użyciu skaningowego mikroskopu elektronowego.
Analiza statystyczna uzyskanych wyników zostanie wykonana za pomocą programów komputerowych pakietu SAS.
PRÓBKA WŁOSÓW
ZAWARTOŚĆ
WAPNIA, SODU I POTASU
ZAWARTOŚĆ
MIEDZI, MANGANU, ŻELAZA, CHROMU
STRUKTURA GRANULEK
WYNIKI PRZETWORZONE PRZEZ PROGRAM
SAS
wszystkie uwagi proszę kierować
na adres atys@interia.pl
JESTEŚ
ODWIEDZAJĄCYM